BORBOLETAS DO GÊNERO QUADRUS LINDSEY, 1925 (LEPIDOPTERA: HESPERIIDAE): UMA ABORDAGEM INTEGRATIVA COMO FERRAMENTA PARA ELUCIDAR COMPLEXOS DE ESPÉCIES
Autores(as):
JOÃO PAULO BIASO DIAS PINTO, IB – UNICAMP
Prof. ANDRÉ VICTOR LUCCI FREITAS (orientador), IB – UNICAMP
Prof. RICARDO RUSSO SIEWERT (coorientador), IB – UNICAMP
PATRÍCIA AVELINO MACHADO, IB – UNICAMP
KARINA LUCAS SILVA-BRANDÃO, ZMH
Palavras-Chave: INSETOS, MATA ATLÂNTICA, SISTEMÁTICA
A família Hesperiidae (Lepidoptera) compreende um dos mais notáveis grupos de borboletas neotropicais, apresentando por volta de 4200 espécies descritas (Bridges 1994; Warren et al. 2008; Cong et al. 2019; Li et al. 2019; Zhang et al. 2019). Mesmo com tamanha riqueza, ainda hoje é considerado um dos grupos menos estudados entre os Papilionoidea (borboletas) (sensu Heikkilä et al. 2011), principalmente pela falta de especialistas. Atualmente são reconhecidas 12 subfamílias de Hesperiidae, sendo Pyrginae a segunda maior, contendo mais de 1000 espécies e 150 gêneros descritos (Ackery et al. 1999; Li et al., 2019; Zhang et al., 2019, 2020). A subfamília em questão é notável por apresentar espécies de coloração críptica e inconspícua, dificultando a correta identificação das espécies desse grupo. Dentro de Pyrginae, o gênero Quadrus Lindsey, 1925 possui 42 espécies sendo algumas tão similares em forma e padrão que a determinação correta se torna um desafio (Warren et al. 2023). Nesse sentido, é comum que erros de identificação sejam encontrados com frequência na literatura, o que reflete a taxonomia negligenciada do grupo. Na Mata Atlântica há o registro de ao menos cinco espécies do gênero (Figura 1) (Mielke et al. 2023), mas análises prévias com dados moleculares apontam para possíveis complexos de espécies crípticas que até o momento não foram elucidados. Dessa forma, é notória a necessidade da realização de um estudo minucioso para a correta estruturação e delimitação das espécies de Quadrus presentes na Mata Atlântica. Assim, o objetivo do presente estudo é contribuir para a compreensão do complexo de espécies de Quadrus distribuídas na Mata Atlântica por meio da integração de dados morfológicos e moleculares.
Os dados moleculares foram obtidos através do banco de dados do Laboratório de Ecologia e Sistemática de Borboletas da UNICAMP (LABBOR) e no banco de dados genéticos GenBank. Para o estudo morfológico, foram obtidos 30 exemplares provenientes de 13 localidades. Os espécimes estudados foram obtidos através do material depositado na Coleção de Zoologia (ZUEC) do Museu de Diversidade Biológica da UNICAMP (MDBio). Os caracteres morfológicos foram analisados através de metodologia usual adotada em estudos de sistemática em Lepidoptera. Para isso, os indivíduos de ambos os sexos tiveram seus abdomens destacados e fervidos em banho-maria em solução de hidróxido de potássio KOH (10%) até o amolecimento dos tecidos para posterior dissecação das genitálias.
Fotografias foram obtidas através do processo de automontagem com o auxílio do estereomicroscópio Zeiss SteREO Discovery.V20 e software Syncroscopy® Auto-montage Pro versão 5.03.004. Todo o material voucher foi depositado na Coleção de Zoologia (ZUEC) no Museu de Diversidade Biológica da Unicamp (MDBio).
Com o intuito de propor uma hipótese filogenética para as espécies de Quadrus da Mata Atlântica, foram utilizados os parâmetros de Máxima Verossimilhança (Maximum Likelihood) no programa IQ-Tree v. 2.3.5 (Minh et al. 2020) utilizando a subunidade I do Citocromo c Oxidase (COI, 658 pb) como marcador molecular. A matriz final foi composta por 117 espécimes de Quadrus. As espécies Gesta horatius, Burnsius communis e Carcharodus alceae foram usadas como grupo externo. O suporte dos ramos foi estimado com base em 1000 réplicas de Ultrafast Bootstrap. As árvores geradas foram visualizadas no programa FigTree v.1.4.4 (Rambaut, 2010).
A partir das análises realizadas, quatro clados do gênero Quadrus foram identificados: (1) o clado cerialis, composto pelas espécies Q. cerialis, Q. tros, Q. u-lucida mimus e Quadrus sp. nov.; (2) o clado lugubris; (3) o clado contubernalis; e (4) o clado francesius. Com relação às espécies já registradas na Mata Atlântica, foram encontradas três espécies pertences ao clado cerialis, sendo Q. tros e Q. u-lucida, além de uma nova espécie ainda não descrita. Os outros três clados são compostos por espécies distribuídas na América Central.
A análise morfológica das espécies pertencentes ao clado cerialis corroborou os resultados obtidos na análise filogenética. As principais diferenças podem ser observadas na estrutura da valva e no esterigma. Em Q. cerialis a valva é caracterizada por apresentar a porção distal truncada, enquanto as lamelas vaginais são arredondadas com uma curta proeminência em formato de espinho. Já as outras espécies apresentam variações aparentes deste padrão. Q. u-lucida mimus possui valva de formato retangular, com porção distal afilada, e lamelas vaginais de curto comprimento, levemente arredondadas com pequenas projeções em formato de espinhos. Já em Q. tros as lamelas são retangulares e apresentam projeções em formato de espinhos. Por fim a espécie ainda não descrita, apresenta lamelas proporcionalmente maiores, que possuem projeções em formato de espinho também maiores em relação as demais.
A identificação da espécie nova só foi possível ser realizada através dos dados moleculares e pelo padrão morfológico das genitálias. Até o momento, a nova espécie era erroneamente identificada como Q. cerialis, uma vez que o padrão morfológico externo é bastante similar por se tratar de um grupo de espécies crípticas. A comparação da morfologia da genitália foi realizada com base nas ilustrações provenientes nos estudos de Godman & Salvin (1894) e Evans (1953) e nos permitiu identificar Q. cerialis como uma espécie amplamente distribuída na região Amazônica. No entanto, ainda se torna necessária uma análise mais abrangente sobre a distribuição das espécies do clado cerialis.
Por fim, os resultados obtidos no presente estudo permitiram elucidar quais são as espécies de Quadrus presentes na região de Mata Atlântica a partir da integração de dados morfológicos e moleculares, além de apontar a existência de uma espécie ainda não descrita e que até o momento era tratada como Q. cerialis. Dessa forma, não resta dúvida sobre a importância de uma abordagem integrativa em estudos taxonômicos, principalmente para grupos de espécies crípticas.
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